Qu’est-ce qu’une stipule en botanique ?
Une stipule est un appendice foliaire généralement situé à la base d’une feuille, de part et d’autre de son point d’insertion sur la tige ou à proximité du pétiole.
Les stipules sont souvent présentes par paires, mais elles peuvent aussi être soudées entre elles, partiellement fusionnées avec le pétiole ou présenter d’autres organisations particulières.
Leur forme varie considérablement selon les espèces. Certaines ressemblent à de petites feuilles, tandis que d’autres sont membraneuses, écailleuses, épineuses ou réduites à des structures peu visibles.
Chez de nombreuses plantes, les stipules participent à la protection des jeunes organes pendant leur développement. Lorsqu’elles sont bien développées et vertes, elles peuvent également contribuer à la photosynthèse.
Elles constituent un caractère important pour la reconnaissance botanique, notamment chez les Rosacées, les Fabacées, les Rubiacées et les Polygonacées.
Comment reconnaître une stipule ?
Pour reconnaître une stipule, il faut examiner attentivement la base de la feuille.
Plusieurs caractères facilitent son identification :
- Une position basale : les stipules se trouvent généralement près de l’insertion de la feuille sur la tige.
- Une disposition souvent paire : deux appendices peuvent encadrer la base du pétiole.
- Une forme variable : elles peuvent être triangulaires, lancéolées, arrondies, membraneuses ou épineuses.
- Une taille parfois très réduite : certaines stipules nécessitent une loupe pour être observées.
- Une durée de vie variable : elles peuvent rester visibles sur une feuille adulte ou tomber peu après son développement.
- Une fusion éventuelle : certaines stipules sont partiellement soudées au pétiole ou entre elles.
Il est important de rechercher les stipules sur plusieurs feuilles d’une même plante.
Leur absence apparente ne signifie pas nécessairement que l’espèce en est dépourvue : elles peuvent être tombées précocement.
Quelles sont les principales formes de stipules ?
Les stipules présentent une grande diversité morphologique.
Stipules foliacées
Elles ressemblent à de petites feuilles et peuvent présenter un limbe vert relativement développé.
Chez le pois cultivé, les stipules sont particulièrement grandes et contribuent à la surface photosynthétique.
Stipules membraneuses
Elles sont minces, souples ou translucides et peuvent protéger les jeunes structures de la feuille.
Stipules écailleuses
Elles sont réduites à de petites écailles, parfois caduques, situées à la base du pétiole.
Stipules épineuses
Chez certaines espèces, les stipules sont transformées en épines rigides.
Stipules adnées
Elles sont soudées sur une partie de leur longueur au pétiole. Cette disposition est fréquente chez les rosiers.
Stipules fusionnées
Chez certaines familles botaniques, les stipules peuvent se réunir en une structure unique, parfois sous forme de gaine entourant la tige.
La forme des stipules dépend de l’espèce et peut constituer un caractère utilisé dans les clés de détermination.
Quel est le rôle des stipules dans la plante ?
Les stipules ne possèdent pas toutes la même fonction.
Protection des jeunes feuilles
Chez certaines espèces, les stipules entourent les jeunes organes foliaires pendant leur formation et peuvent contribuer à les protéger avant leur déploiement.
Photosynthèse
Lorsqu’elles sont vertes et suffisamment développées, les stipules peuvent participer à la production de matière organique.
Défense contre les herbivores
Chez certaines plantes, les stipules transformées en épines constituent une protection mécanique.
Protection du bourgeon
Certaines stipules enveloppent le bourgeon ou les jeunes feuilles en développement, puis tombent lorsque ces organes sont suffisamment développés.
Caractère d’identification
La présence, la forme et la disposition des stipules constituent souvent des critères importants pour distinguer des espèces ou des groupes botaniques.
Il ne faut cependant pas attribuer automatiquement toutes ces fonctions à chaque stipule : leur rôle dépend de leur morphologie et de l’espèce concernée.
Les stipules des rosiers : un exemple facile à observer
Chez de nombreux rosiers du genre Rosa, les stipules sont associées à la base du pétiole.
Elles sont souvent allongées et partiellement soudées à celui-ci, formant deux expansions latérales.
Selon les espèces, leurs bords peuvent être entiers, dentés ou munis de petites glandes.
Leur morphologie constitue un caractère utile pour reconnaître certains rosiers sauvages.
Chez l’églantier commun (Rosa canina), les stipules peuvent être observées à la base des feuilles composées.
Elles ne doivent pas être confondues avec les folioles, qui sont situées plus haut sur l’axe foliaire.
L’observation simultanée du pétiole, des stipules et des folioles facilite la compréhension de l’organisation d’une feuille de rosier.
Les grandes stipules du pois cultivé
Le pois cultivé (Pisum sativum) présente de grandes stipules foliacées.
Elles sont situées à la base des feuilles et peuvent atteindre une taille importante par rapport aux autres organes foliaires.
Chez cette espèce, les feuilles sont composées et comportent notamment des folioles et des vrilles.
Les grandes stipules vertes participent à la photosynthèse.
Le pois constitue donc un excellent exemple pour distinguer :
- Les stipules situées à la base de la feuille.
- Les folioles appartenant à la feuille composée.
- Les vrilles participant à l’accrochage de la plante.
- Le pétiole et l’axe foliaire portant ces différents organes.
Cette organisation montre que les stipules ne sont pas toujours de simples structures réduites.
Les stipules transformées en épines
Chez certaines plantes, les stipules se transforment en épines.
Le robinier faux-acacia (Robinia pseudoacacia) en constitue un exemple caractéristique.
À la base des feuilles, les stipules peuvent devenir deux épines rigides, disposées de part et d’autre du point d’insertion foliaire.
Ces épines stipulaires ne doivent pas être confondues avec les aiguillons des rosiers.
Une épine est un organe modifié, possédant une origine morphologique précise.
Un aiguillon est une excroissance superficielle issue des tissus externes de la tige ou d’autres organes.
Chez les rosiers, les structures piquantes sont généralement des aiguillons et non des épines stipulaires.
Cette différence est importante pour comprendre l’origine botanique des organes de défense.
Stipules soudées : qu’est-ce qu’une ochréa ?
Chez de nombreuses plantes de la famille des Polygonacées, les stipules sont fusionnées pour former une structure membraneuse entourant la tige au niveau du nœud.
Cette structure est appelée ochréa, parfois orthographiée ocrea.
Elle ressemble à une petite gaine située au-dessus du point d’insertion de la feuille.
Elle peut être cylindrique, translucide, brune ou partiellement déchirée selon l’espèce et le stade de développement.
On rencontre notamment cette structure chez les renouées du genre Persicaria.
L’ochréa constitue un caractère particulièrement utile pour reconnaître de nombreuses Polygonacées.
Elle ne doit pas être confondue avec la gaine foliaire des graminées, qui correspond à une autre partie de la feuille.
Stipules et pseudoverticilles des gaillets
Les gaillets, appartenant notamment au genre Galium, présentent une particularité intéressante.
Autour de leurs tiges, on observe plusieurs structures ressemblant à des feuilles et disposées en cercle.
Ces ensembles sont souvent décrits comme des pseudoverticilles.
Chez de nombreux gaillets, deux structures correspondent aux véritables feuilles opposées, tandis que les autres sont interprétées comme des stipules fortement développées et devenues foliacées.
Ces stipules ressemblent alors beaucoup aux feuilles ordinaires.
Le gaillet gratteron (Galium aparine) constitue un excellent exemple pour étudier cette organisation.
Cette particularité explique pourquoi l’observation du seul aspect extérieur ne permet pas toujours de distinguer les feuilles des appendices foliaires.
Exemples de plantes présentant des stipules
Ses feuilles composées présentent des stipules généralement soudées en partie au pétiole.
Pois cultivé (Pisum sativum)
Ses grandes stipules foliacées sont particulièrement visibles et participent à la photosynthèse.
Fève (Vicia faba)
Elle possède des stipules foliacées, parfois marquées d’une tache sombre.
Robinier faux-acacia (Robinia pseudoacacia)
Chez cette espèce, les stipules peuvent être transformées en épines.
Gaillet gratteron (Galium aparine)
Ses stipules foliacées contribuent à former des pseudoverticilles autour des tiges.
Renouées (Persicaria)
Chez de nombreuses espèces, les stipules fusionnées constituent une ochréa membraneuse.
Tilleul à petites feuilles (Tilia cordata)
Ses stipules peuvent protéger les jeunes feuilles puis tomber précocement, laissant parfois des traces de leur présence.
Ces exemples illustrent la grande diversité des stipules chez les plantes sauvages et cultivées.
Stipule, foliole, bractée et pétiole : quelles différences ?
Stipule : appendice généralement situé à la base d’une feuille, souvent présent par paire.
Foliole : unité individualisée appartenant au limbe d’une feuille composée.
Bractée : feuille modifiée associée notamment à une fleur, une inflorescence ou parfois une structure reproductrice.
Pétiole : partie de la feuille reliant le limbe à la tige.
Pétiolule : petit axe reliant une foliole au reste d’une feuille composée.
Gaine foliaire : partie basale de certaines feuilles enveloppant plus ou moins la tige.
Ochréa : gaine issue de stipules soudées, caractéristique de nombreuses Polygonacées.
La position de ces structures sur la plante est souvent le meilleur critère pour les différencier.
Quel est le rôle écologique des stipules ?
Les stipules participent à différents aspects du fonctionnement des végétaux, selon leur forme et leur développement.
Chez certaines espèces, elles protègent temporairement les bourgeons et les jeunes feuilles, particulièrement sensibles aux agressions extérieures.
Lorsqu’elles sont foliacées et chlorophylliennes, elles peuvent contribuer à la photosynthèse.
Les stipules épineuses peuvent participer à la défense mécanique contre certains herbivores.
Chez d’autres plantes, les stipules sont réduites ou caduques et leur fonction devient moins évidente chez l’individu adulte.
La diversité de leurs formes reflète donc différentes stratégies de développement et d’organisation des feuilles.
Cependant, leur importance écologique doit être appréciée au niveau de chaque espèce et non généralisée à l’ensemble des plantes à stipules.
Où observer des stipules en Bretagne Sud ?
En Bretagne Sud, les stipules peuvent être observées dans de nombreux milieux : haies bocagères, jardins, potagers, friches, talus, lisières et zones humides.
Dans les haies, les églantiers permettent d’étudier les stipules associées aux pétioles.
Dans les jardins et les potagers, les pois et les fèves constituent des exemples particulièrement accessibles.
Les gaillets sont fréquents dans diverses haies et friches, où leurs pseudoverticilles peuvent être observés au printemps et en été.
Les renouées présentes dans les sols frais et les zones humides permettent d’examiner les ochréas.
Le robinier faux-acacia, arbre introduit pouvant être envahissant dans certains milieux, constitue un exemple de stipules transformées en épines.
Le printemps est particulièrement favorable à l’observation des stipules caduques, qui peuvent disparaître rapidement après le développement des feuilles.
Comment observer et identifier une stipule ?
Pour reconnaître les stipules sur une plante :
- Choisissez une feuille encore attachée à la tige.
- Repérez précisément son point d’insertion.
- Examinez les deux côtés de la base du pétiole.
- Recherchez de petits appendices foliacés, membraneux, écailleux ou épineux.
- Vérifiez s’ils sont libres, soudés au pétiole ou réunis entre eux.
- Observez plusieurs feuilles, notamment les plus jeunes.
- Comparez les stipules éventuelles avec les folioles et les autres organes.
Une loupe botanique peut faciliter l’observation des stipules de petite taille.
Pour constituer une documentation photographique utile, réalisez une vue générale du rameau, puis un gros plan de la base d’une feuille.
Dans les milieux naturels, l’observation peut généralement être réalisée sans arracher les plantes.
L’étude des stipules constitue un excellent complément à celle du pétiole, du limbe et de la phyllotaxie. Elle permet de mieux comprendre la diversité des structures foliaires et d’améliorer la précision des identifications botaniques.